О хеморецепции и обонянии рыб.

В извечном противостоянии между рыболовом и подводным обитателем, когда первый благодаря опыту, хитрости и различным ухищрениям пытается изловить последнего, изо всех сил старающегося быть сытым и в то же время не пойманным, чрезвычайно важным представляется факт даже не умелости человека, а его наблюдательности и пытливости вкупе с желанием применить на практике полученные знания. Почему щука берет именно «этот воблер»? Как быстро карась обнаружит ароматную приваду? Что вообще творится под водой у рыболовного крючка?...

Обладая достаточным багажом знаний, наблюдательный рыболов сможет всегда найти ответы на свои отнюдь не риторические вопросы. Особенно, когда на помощь ему приходит наука...

В настоящее время многие аспекты физиологии и этологии (поведения) рыб достаточно подробно изучены. С начала 1960-х годов под пристальным вниманием ученых оказались вопросы изучения поведения рыб в естественных условиях. В 1963 году журнал «World Fishing» так описывал ход работы проходящего в Лондоне II Всемирного конгресса по орудиям лова: «Сегодня ключевой проблемой можно считать поведение рыб и наше игнорирование этого вопроса». Сейчас ситуация в корне изменилась. Мы многое узнали из жизни рыб наших водоемов. К сожалению, большой объем по-настоящему интересной для рыболовов - спортсменов и любителей информации о жизни рыб так и остался невостребованным на страницах солидных научных журналов и сборников. За несколько десятилетий опубликованы сотни книг и научных статей, освещающих особенности сенсорных систем и поведения рыб, как пресноводных, так и морских, океанических. Достаточно интересными и познавательными для рыболова представляются следующие публикации: Б.А. Флеров «Обоняние рыб», М., 1962, В.Р. Протасов «Биоакустика рыб», М., 1965 и «Зрение и ближняя ориентация рыб», М., 1968, «Поведение и рецепции рыб», М., 1967, «Биологические основы управления поведением рыб», М., 1970, В.И. Гусельников, В.В. Логинов «Зрительный анализатор рыб», М., 1976, «Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова», М., 1977, В.Р. Протасов «Поведение рыб (механизмы ориентации рыб и их использование в рыболовстве)», М., 1978, Б.П. Мантейфель «Экология поведения животных», М., 1980, А.А. Дарков «Экологические особенности зрительной сигнализации рыб», М., 1980, «Хемочувствительность и коммуникация рыб», М., 1989 и многие другие. Полный перечень литературы (в том числе и иностранной) по вопросам этологии и физиологии рыб, обзору организации их сенсорных систем (органов чувств) привести невозможно ввиду необъятности материала и ограниченности журнальной площади.

В настоящей статье уделим внимание только обонянию рыб и их восприятию в естественной среде химических веществ и запахов, играющих огромную роль в жизни обитателей наших рек, прудов и морей.

Об органах чувств. У рыб обнаружено несколько каналов получения разнообразной информации об окружающей их среде. Информация может передаваться звуками и позами, потоками воды и химическими веществами, световыми вспышками и электрическими полями. Передача и прием информационных данных, кроме того, может происходить контактно - благодаря тактильным прикосновениям рыб к предметам.

Органы чувств или, как принято их называть сейчас, сенсорные системы обеспечивают рыб разноплановой информацией о водной среде и их внутреннем состоянии. С помощью сенсорных систем рыбы способны воспринимать и преобразовывать электромагнитные поля в видимой (зрение) и инфракрасной (температурная чувствительность) областях спектра, ощущать механические возмущения в виде звуковых волн (слух), силу тяжести (вестибулярная и гравитационная чувствительность), механическое давление (осязание), воспринимать химические сигналы - обнаруживать вещества в жидкой фазе (вкус) и в газовой фазе (обоняние) (Варфоломеев и др., 2000).

В зависимости от экологических условий среды (освещенности, прозрачности, жесткости воды и пр.) степень развития обонятельной рецепции у рыб разных видов различна. Химические вещества, которые либо выделяются рыбой в воду, либо воспринимаются ею, имеют сигнальное значение для поддержания меж- и внутривидовых связей, контактов между особями одного вида в стаде, отношений типа «хищник - жертва», совершения локальных суточных пищевых и длительных нерестовых (сезонных) миграций.

Запахи, которые рыбы воспринимают, помогают им отыскивать пищу, ориентироваться в пространстве, реагировать на хищников или обнаруживать жертв.

Восприятие рыбами химических сигналов. Органы обоняния находятся в носовой полости. Обычно у рыб парные носовые отверстия - ноздри - неполной складкой делятся на два: переднее входное и заднее выходное. В процессе обоняния вода входит в переднюю ноздрю и выходит через заднюю (рис.). У всех рыб, за исключением двоякодышащих, ноздри с полостью глотки не сообщаются. Ноздря представляет собой обонятельный мешок, выстланный слизистой оболочкой с фигурными складками - розетками, увеличивающими общую площадь соприкосновения этого органа с водой.

По степени развития и применения рыбами органов обоняния различают рыб-макросматиков, обладающих высокой чувствительностью к широкому спектру запахов, и рыб-микросматиков, у которых спектр воспринимаемых запахов очень узок и ограничивается часто только половыми феромонами. У первых органы обоняния развиты слабо, отыскание пищи проводится в основном при помощи зрения. Как правило, это - дневные хищники (окунь, щука, жерех). У рыб-макросматиков (акулы, чавыча, нерка, ночные хищники - сом, налим, речной угорь) роль обоняния среди других органов является преобладающей. Обонятельные мешки у этих рыб большие, и их владельцы очень чувствительны к запахам.

Некоторые ученые к макросматикам относят и судака. Рыболовам хорошо известна его способность охотиться, безошибочно находить добычу и попадаться на блесны и воблеры в ночной период.

У рыб имеются также органы химической необонятельной рецепции, которые воспринимают общие химические раздражения и вкусовые ощущения. С их помощью рыбы получают информацию о солености, рН воды, содержании в воде СО2 и др. Представлены эти органы вкусовыми почками, которые располагаются на коже и усиках, в полости рта, жабрах, голове, лучах плавников, на коже тела рыб. Некоторые рыбы, например, экзотические, осязают при помощи ...хвостового плавника. Рыбы с большим количеством вкусовых почек-рецепторов (лещ, сазан, карась) разыскивают пищу именно при их помощи.

Каким образом рыба отыскивает пищу. На протяжении ряда лет очень интересные исследования по изучению пищевого поведения рыб проводились на кафедре ихтиологии МГУ, в Институте эволюционной морфологии и экологии животных РАН, Институте биологии внутренних водоемов РАН, других учреждениях. Некоторые результаты научных исследований приводятся в нашем кратком литературном обзоре.

Рыбы, которые питаются в водоеме беспозвоночными организмами, обитающими в толще ила (серебряный карась, обыкновенный пескарь, карп) при поиске пищи передвигаются у самого дна, часто «тестируя» частицы грунта, схватывая, «склевывая» их, активно перерывают ил.

В отличие от придонных карася или карпа, пелагические рыбы (уклея, чехонь) могут только изредка «склевывать» привлекающие их частички ила, для них характерны более порывистые и быстрые движения при поиске пищи.

Примечательно, что если те же карп, карась, пескарь и линь совершают поиски, целиком полагаясь на осязание и обоняние, то пелагические планктофаги (рыбы, питающиеся в толще воды, - толстолобики и тюлька) осуществляют поиск пищи преимущественно с помощью зрения.

Установлено, что взрослые щуки пользуются преимущественно зрительной и сейсмосенсорной ориентацией, а не полагаются на восприятие химических запахов. Причем в результате опытов обнаружено, что молодь щук в темноте (когда обеспечивается невозможность функционирования зрения) неспособна питаться неподвижным кормом, то есть таким, который не создает звуковых колебаний, улавливаемых органами боковой линии.

Исследования показали, что естественные запахи для пресноводных рыб обладают наибольшей эффективностью, чем искусственные вещества. Поэтому опытные рыболовы приводу и прикормку замешивают на водоеме на природной воде, а не дома - из-под крана.

Этими предпочтениями рыб можно объяснить и «несрабатывание» многих, популярных за рубежом, кормовых смесей на наших водоемах. К «чужим» компонентам, а значит и запахам, отечественная рыба попросту не привыкла...

Интересно, что реакция привлечения резко усиливается при совместном предъявлении визуальных и химических стимулов. Результаты сугубо научных наблюдений в итоге сразу же воплотились в коммерции: на рыболовном рынке появились первые ароматические приманки - блесны. Такого рода блесна, в отличие от обычной, «воздействовала» сразу на несколько органов восприятия хищников - зрение, сейсмосенсорную систему (боковая линия), обоняние, что в намного повышало шансы рыболова на уверенную хватку рыбы.

Не секрет, что любой рыболов, готовящий прикормку или использующий искусственную кормовую смесь-приваду, руководствуется, прежде всего, собственными ощущениями: «Ах, какой запах, сам бы ел!...» А вот рыба почему-то не хочет соблазняться такой ароматной и неотразимой (по мнению рыболова) прикормкой и наживкой. Почему?

Обычно нежелание рыбы клевать нами чаще всего объясняется банальным «Погода плохая...» А корень проблемы кроется именно в антропоцентристском подходе рыболова к осмыслению поведения своего подводного соперника. Обоняя запах прикормки, рецепторы человеческого органа обоняния имеют дело с воздушной средой, а вот рыбе искать корм доведется в водной среде, руководствуясь несколько отличными от человеческих органами чувств. И сильный для нас аромат может вообще не восприниматься обонянием рыб. Даже если рыба учуяла интенсивный запах прикормки, вовсе необязательно, что она клюнет: источник сильного и устойчивого запаха может даже отпугивать обитателей водоема, которые в этом случае будут сосредотачиваться на периферии «градиентной» зоны.

Рыбы способны различать оттенки вкуса - сладкое, горькое, соленое, кислое. Их чувствительность к восприятию оттенков вкуса в десятки и сотни раз выше, чем у человека (например, к поваренной соли - в 205 раз, к хинину - в 24 раза). Это следует учитывать при приготовлении привад и ароматических насадок для рыбалки: то, что интенсивно воспринимается, «чуется» человеческим носом, может буквально «оглушить» органы обоняния и вкуса рыбы.

Слепые пещерные рыбы осуществляют поиск пищи преимущественно с помощью органов обоняния и осязания. Они чувствуют раствор биогенной природы концентрацией менее 10-12% (в орган обоняния - ольфакторный мешок - попадает не более 50-100 молекул (!) химического вещества). С помощью условнорефлекторной методики получены данные относительно порогов восприятия слепыми рыбами некоторых веществ: тростникового сахара - 0,005%, поваренной соли - 0,0023%, уксусной кислоты - 0,0035%, хинина - 0,0006%.

Кстати, выявлено, что при низких температурах и в процессе понижения температуры воды продолжительность поиска кормовых объектов увеличивается.

О феромоне тревоги или «веществе страха». Очень интересны научные данные об изучении поведения рыб и их реакции на так называемые «вещества страха».

Для большинства мирных рыб вещества, выделяемые из кожи рыб при ранении, например, при нападении хищника, являются естественными химическими репеллентами (от лат. repello - отталкиваю, отгоняю). Рыбы их воспринимают на больших расстояниях, наличие «веществ страха» вызывает у рыб оборонительную реакцию. Впервые она была описана Г. Ноублом в 1939 году и более подробно исследована в лаборатории Карла фон Фриша в 1939 - 1941 гг. Поврежденная кожа оказывала на рыб характерное отпугивающее действие: через 30 с после введения ее экстракта в воду, где содержались подопытные рыбы, стая сжималась в размерах, а затем все особи бросались врассыпную.

Придонные рыбы с покровительственной окраской после резкого броска в сторону от источника угрозы надолго затаиваются у дна. Караси делают попытку зарыться в грунт, резко снижают двигательную активность и затаиваются. Рыбы, обитающие в верхних слоях (уклея, чехонь) стараются выпрыгнуть из воды. Такие результаты были получены в экспериментальных условиях учеными МГУ Е. А. Марусовым и Г. А. Малюкиной. Для всех рыб после воздействия «вещества страха» наблюдался длительный период общей возбудимости, настороженности и пугливости. Обнаружено, что чувствительность к репелленту у рыб в стае всегда выше, чем у отдельных особей; она зависит от накормленности рыб и состояния организма. В зимний период реакция снижается.

Характерно, что подобные реакции страха присущи только мирным стайным рыбам. Их биологический смысл - предупреждение об опасности. Д.В.Радаков (1958, 1961, 1970 и др.) в своих исследованиях установил, что скорость распространения волны возбуждения в стае рыб в 15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость движения отдельных особей!

Отмечено, что повреждение поверхностного слоя кожи - эпидермиса (царапина) не обладало отпугивающим эффектом для рыб. Реакция тревоги или страха наблюдалась только в случае получения рыбой глубокой царапины или раны. Характерно, что экстракты других органов (тонких кишок, печени) не вызывали страха у рыб, а экстракты, полученные из жабр, мышц, яичников, воздействовали на стадо в 5, 10 и 100 раз соответственно слабее, чем экстракты кожи рыб.

Примечательно к рыболовству можно утверждать следующее: сход с крючка подсеченной рыбы и ранение ее ротовой полости не так пугает собравшихся в прикормленном месте сородичей, как случайное багрение за брюхо, бок или голову во время подсечки.

Кроме того, ученым удалось установить факт наличия у рыб дополнительного химического сигнала опасности, выделяемого в воду рыбами, находящимися в состоянии стресса, возбужденными, испуганными особями (Малюкина, Мартемьянов, 1981; Малюкина и др., 1983). Другими словами, сигнал опасности может передаваться в стае не только после схватывания хищником жертвы, но и благодаря «интуитивным ощущениям» рыбами-жертвами затаившегося хищника.

Еще несколько интересных фактов из жизни и взаимоотношений хищника и жертвы. Для рыб-жертв запах находящихся в засаде хищников (запах экскрементов щуки, сома и др.) вызывал более сильные оборонительные реакции, чем запах хищников-угонщиков (окуня, жереха). При этом запах хищника «своего», т.е. входящего в один биоценоз с рыбами-жертвами, для последних был значительно более сильным, чем запах «незнакомых», приблудных хищников (Марусов, 1976, 1991; Касумян, Пащенко, 1985). Наоборот, щука охотнее атакует соседа-пескаря, чем гостя, привезенного с другого водоема.

Поразительно, но сами хищники, согласно исследованиям Г. Малюкиной и В. Мартемьянова (1981), с помощью хеморецепции способны различать запах потенциальных жертв, а также определять состояние рыбы-жертвы и по-разному реагировать на запах спокойной и возбужденной особи.

О привлекательности и отпугивающем действии некоторых веществ на рыб и их органы обоняния. В естественных условиях рыбы могут лишаться обоняния (хемочувствительности). Часто это происходит из-за паразитов, поселяющихся в обонятельном мешке, действия различных загрязняющих веществ, например, детергентов (Касумян, Пащенко, 1982).

Один из самых опасных приоритетных загрязнителей - фенол при концентрации 0,04-0,0004% действует на рыб подобно действию на человека угарного газа: при заплывании рыбы в зону со слабой концентрацией органы обоняния «отключались» и в дальнейшем «угоревшие» рыбы переставали избегать акваторий с высокой, вплоть до смертельной, концентрации фенола и погибали.

В последнее время получены достоверные данные, свидетельствующие об аттрактивности (привлекательности) и репеллентности («отпугивательности») аминокислот, которые входят в состав животных белковых кормов, в том числе и искусственных. Достоверным привлекательным эффектом для карпа, например, обладают аланин, лизин и тирозин, причем последние привлекают рыбу при любых концентрациях, а аланин предпочитается молодью карпа (Павлов, Касумян, 1990; Касумян, и др., 1993).

Следует отметить, что многие аминокислоты для рыб являются семихемиками - веществами, способными изменять поведение, в первую очередь, пищевое - лейцин, метионин, треонин, α-аланин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, аспарагин, валин, глицин, триптофан, цистин и цистеин. Эти свободные аминокислоты содержатся в избытке в хозяйственно-бытовых сточных водах и стоках ряда производств (биотехнологических, пищевой промышленности) и могут привлекать рыб к загрязненным участкам акваторий. Рыбы чувствуют (обоняют) интенсивный запах «нереальной» пищи и в больших количествах сосредотачиваются в токсично опасных местах.

Таким образом, обнаруживается огромная угроза для рыбного населения водоема: кроме накопления токсикантов в организме рыб, отмечается увеличение плотности рыб на небольшой части акватории, что ограничивает использование кормовой базы на водоеме, изменяет условия нагула, зимовки и нереста рыб.

Автор: Новицкий Роман Александрович Кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и экологии Днепропетровского национального университета. Профессиональный ихтиолог.

http://ohota.dp.ua/articles/roman_novitsky/ob_obonyaniy_ryb